羊肚菌是一种名贵（guì）的食（药）用菌，其味道鲜美（měi），在国际（jì）上具有悠久的享（xiǎng）用传统[1,2]，且（qiě）具有确定的保健（jiàn）价值。其既（jì）可以鲜（xiān）品（pǐn）直接进入消费终端，又可制成干货（huò），满足储藏、初级加工（gōng）及长距（jù）离流通的需求，具有良（liáng）好（hǎo）的发展前景（jǐng）。羊肚（dù）菌的驯化栽培一直（zhí）为全球蘑（mó）菇爱（ài）好者（zhě）所热衷 [2,3]。据记载（zǎi），法国是最早进行羊肚（dù）菌（jun1）人工栽培驯化（huà）的国家，至（zhì）今已有130余年的历史（shǐ），这期间无（wú）数的羊（yáng）肚菌栽培爱好者（zhě）或研究者进行了（le）大量室内外栽培（péi）的（de）探索，历程漫长而艰辛（xīn），甚至充满（mǎn）了神（shén）秘感[4]。我国一大批羊肚菌从业者，在羊肚菌人工（gōng）栽培（péi）道路上倾注了大（dà）量的心血，使得（dé）其技术在本世纪初有了（le）长足（zú）的进展，特别是川渝一带发（fā）展起来的人工大田栽培技术，为我国羊（yáng）肚菌（jun1）产（chǎn）业的快速发（fā）展奠定了基础。
然而，羊（yáng）肚菌（jun1）人工栽培的稳定性是一（yī）个难以解决的重大难题，其（qí）涉及对羊肚菌基础（chǔ）生物学的认知（zhī）、遗传学研究（jiū）、菌种理论（lùn）、从业科研（yán）机构数量及研究（jiū）水平、一线从业人员的技术水（shuǐ）平（píng）等（děng）。本文对羊肚菌的驯（xùn）化栽培历史演化过程进（jìn）行梳理（lǐ），分析我（wǒ）国近年来（lái）羊肚菌的发展现状和趋（qū）势，并依据羊肚菌（jun1）的特殊性，探讨羊肚（dù）菌（jun1）产（chǎn）业发展需要（yào）解决的问题。
1 我国（guó）羊肚（dù）菌栽培模式的（de）演化过程
1.1 仿（fǎng）生栽培
在对羊肚（dù）菌野生环境的调研和总结的基础（chǔ）上（shàng），从野（yě）生环境下采（cǎi）集羊肚（dù）菌标本，经组（zǔ）织分（fèn）离、单孢分离或多孢分离技术获得纯（chún）菌种，按（àn）常规食用菌菌种制作方法获得（dé）栽培（péi）种。
选择（zé）合适（shì）的环境条件，依靠或者模拟自然（rán）环境使菌丝完（wán）成发育（yù），之后依靠（kào）自然气候的变化或（huò）有意识（shí）地进行环（huán）境（jìng）条件的改变（biàn），刺激诱发出菇。这（zhè）是在对羊（yáng）肚菌生活史（shǐ）、生理条件不明的情况下，有（yǒu）意识地模拟（nǐ）自然（rán）环境实现驯化栽培（péi）的最早（zǎo）、最原始的仿生性驯化栽（zāi）培。
国内关（guān）于羊肚菌（jun1）成功驯化栽培的最早（zǎo）记录是1983年[5]，但缺（quē）乏对其栽（zāi）培过程（chéng）的详（xiáng）细报道。同年（nián），顾龙（lóng）云（yún）对甘南、临潭、洮河（hé）林区的（de）野（yě）生羊肚（dù）菌进行（háng）了调研和驯化，最（zuì）终仅停留在原（yuán）基阶段，未能获得成熟（shú）的子（zǐ）囊果[6]。1991年姚秋生详细报（bào）道了对尖顶羊肚菌（M.
conica）的驯化（huà）栽培过（guò）程（chéng）：使用组织分（fèn）离物作制作获得（dé）栽培种（zhǒng），播种在（zài）铺有腐殖（zhí）质的（de）菌床上，覆土及薄膜遮阴保湿，最终成功获得（dé）羊肚菌子囊果[7]。1993年，朱斗锡也发布了（le）成功（gōng）驯（xùn）化（huà）栽培羊肚菌的报（bào）道，但未公开技术资料[8]，而是在（zài）1994—2012年间相继申请了多（duō）个关于羊肚菌栽培的专（zhuān）利。从（cóng）专利内容看，这些（xiē）技术均沿袭早（zǎo）期仿生栽（zāi）培（péi）思路，无（wú）明显的技术提升（shēng）[9～13]。后期，易文林等[14]、张飞翔[15]、刘作喜等[16]、邓春海（hǎi）等[17]、陈惠群等[18]、李素（sù）玲等[19]、李（lǐ）峻（jun4）志等（děng）[20]、陈（chén）万鹏[21]、李树（shù）森等（děng）[22]也陆续（xù）报道（dào）了近似的羊肚（dù）菌驯（xùn）化栽培技术或专利。
羊肚菌仿生栽培无法克服（fú）其（qí）栽培技（jì）术（shù）原理欠缺、稳定性较（jiào）差、偶（ǒu）发性（xìng）较大等问题，人为参与度很低。
仿（fǎng）生（shēng）栽培的过程漫长（zhǎng）而（ér）艰辛，历经约三十年时间，为后人积累了（le）丰富的（de）实（shí）践经验，为后期的成功奠定了基础。
1.2 菌材仿生栽培
利用菌（jun1）材进（jìn）行羊肚（dù）菌仿（fǎng）生栽培是本世纪初在云南一带推广（guǎng）应用的[23～26]，据了解，这是（shì）早期当地农民因发现木（mù）料堆上可长（zhǎng）出（chū）大量羊肚（dù）菌而摸索开发的（de）模式。其利用野外标本（běn）分离纯化和制作菌种，将以（yǐ）圆叶（yè）杨为主的木（mù）材一（yī）层、菌种一层进行轮番多层播种，呈三角形（xíng）堆置在经整理的田（tián）地上，最后（hòu）覆土，模拟自然环（huán）境进（jìn）行养菌（jun1）及出菇管理。赵琪（qí）等在2007年首（shǒu）次报道这（zhè）种（zhǒng）羊肚菌仿生栽培方式，并（bìng）对不（bú）同土壤、菌材、栽培季节及覆土厚（hòu）度进行了初步研究[23]。随后（hòu），赵琪等[24]、程远辉等[25]对该技术进行了更深（shēn）入的（de）研（yán）究和（hé）报（bào）道。该技（jì）术可以实现多年采收，效益可观，但（dàn）菌材消耗量大，不利于林木资源的（de）保（bǎo）护，目前已无大面积推广应用[26]。
1.3 菌（jun1）根化栽培
有关研究指出，羊肚菌与（yǔ）某些植（zhí）物如松树、杉树、漆树、桦（huà）树（shù）、苹果（guǒ）树（shù）、圆叶杨等具（jù）有某种（zhǒng）确定的关系，其菌丝可以和植物的根系形成外生菌（jun1）根。因此，一些科学家转而进行羊肚菌菌根化（huà）培养栽培的研究，徐中志等最早（zǎo）申（shēn）请尖顶羊肚菌的圆叶（yè）杨菌（jun1）根化专利技术[27]。该技术（shù）涉及菌种准备、圆（yuán）叶杨培育、圆（yuán）叶杨接种前处理、接（jiē）种、移栽和管护几个（gè）主（zhǔ）要步骤。随后，黄韵婷等报道（dào）利用圆叶（yè）杨菌根化种植尖顶（dǐng）羊肚菌的类（lèi）似技术[28]。期间，赵琪等也对（duì）羊肚菌的菌根化仿生栽培（péi）进行了深入报道[24]。该技术也是云南（nán）省（shěng）一带（dài）研发，人为参（cān）与程度高于纯仿生栽（zāi）培（péi），但仍受自然条件（jiàn）限（xiàn）制，且无明显的菌种驯化（huà）选育（yù）过程的内容，仍属仿生栽培技术范畴。从（cóng）羊肚菌的生理遗传层面考（kǎo）虑，菌根化栽培可能是（shì）一些羊肚（dù）菌品（pǐn）种驯（xùn）化栽培（péi）的必经过程，我们认（rèn）为有必要加强菌根化（huà）效率及羊肚菌与树种偏好适应性等方（fāng）面的（de）研究。
1.4 林下仿生栽培
我国林下资源丰富，林下（xià）发展（zhǎn）羊肚（dù）菌栽培经（jīng）济有效。林下落叶等长（zhǎng）时间（jiān）的堆沤形成了（le）有机质丰富（fù）的腐（fǔ）殖土（tǔ）环（huán）境，可以很好地为羊肚（dù）菌菌丝所利用，而成型的林木资源又创造湿润（rùn）潮湿的环境（jìng）条件，有利于羊肚菌生长发育。早期国内有一些关于羊肚菌林下仿生栽培的（de）研（yán）究报（bào）道，其技术（shù）思（sī）路（lù）通常为，选择郁闭（bì）度0.7左右的阔叶（yè）林地（dì），翻耕，然后（hòu）撒播栽（zāi）培种或直接将菌棒埋（mái）至土（tǔ）中，覆（fù）盖腐殖土及阔叶树（shù）叶，转入后期出菇管理阶（jiē）段（duàn）[29～32]。该（gāi）思路借鉴早期的仿生栽培经验，依靠林下腐殖质土提供的营养物质以及林下湿润（rùn）的环境条件，有目的地实现羊肚菌多出菇的需要，相（xiàng）比（bǐ）常规的（de）仿生栽（zāi）培更为简单可行。
